A etapa química da fotossíntese, que também recebe os nomes de etapa do escuro, enzimática ou de Calvin, é aquela que sucede os processo dependentes da luz. O NADPH2 transporta o hidrogênio ao C02 e o reduz a açúcar. Os NADP resultantes dos açúcares formados são encarregados de receber novos átomos de hidrogênio para reiniciar o ciclo, que ocorre no estroma plastidial.
Para o ciclo de Calvin temos três etapas: carboxilação, a redução e a regeneração. Na carboxilação, duas trioses são formadas a partir da ligação de uma molécula de CO2 a uma molécula de pentose. As reações darão origem a NADPH2 que fornecerá hidrogênio, o ATP fornecerá energia, firmando a etapa de redução. Na regeneração, as trioses resultantes serão usadas da regeneração das pentoses e também ao açúcar.
Ação Fotossintética
As reações da fotossíntese não costumam acontecer na sua total proporção, isso ocorre porque as medidas raramente estarão dentro do ideal. Alguns fatores influenciam diretamente nesse processo, são eles: fatores externos e fatores internos.
Os fatores externos são intensidade de luz, temperatura e concentração de CO2 e também de H2O. Os fatores internos são concentração das clorofilas, área foliar, entre outros.
É possível determinar a eficiência da ação fotossintética por meio da verificação das reações em diferentes fontes de luminosidade, por exemplo. Isso pode ser visto em quaisquer um dos componentes básicos, água, luz e CO2, em proporções diferentes.
Ponto de Compensação Luminoso da Fotossíntese
A concentração de luz é um fator de pode determinar a velocidade da reação, em altas dosagens, deixa de ser um limitador do processo. Alguns vegetais verdes conseguem realizar a fotossíntese enquanto realizam também a respiração. Há uma intensidade luminosa que permite o equilíbrio da velocidade da reação e da respiração da plantas, esse processo é chamado de ponto de compensação luminoso da fotossíntese.
Há uma série de fatores ambientais físico-químicos, que estando em proporção inadequada, impedirão que as reações da fotossíntese tenham seu melhor rendimento: serão os fatores limitantes da fotossíntese. Dentre eles podemos lembrar: insuficiência de água ou sais minerais no solo; concentração insuficiente de CO2; fraca luminosidade; temperatura inadequada.
Analisaremos três deles:
a) Importância da temperatura.
Qualquer temperatura abaixo ou acima da "ótima" resulta em condição limitante para as reações de fotossíntese. Abaixo da temperatura "ótima" a energia cinética das moléculas reagentes (CO2, H2O) é insuficiente para conseguir o rendimento químico. Acima da "temperatura ótima" as enzimas vão se desnaturando, podendo até parar as reações.
Plantas mantidas em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico aumentam a taxa de fotossíntese à medida que aumenta a temperatura ambiental, até próximo de 40oC. Acima desse limite de temperatura haverá drástica redução não só da fotossíntese, como também da maioria das reações vitais.
b) Influência da concentração de CO2.
No ar atmosférico há uma mistura de gases: N2
A construção do gráfico anterior utiliza dados obtidos em condições experimentais de laboratório. Observa-se que a concentração ótima é atingida em 0,2% de CO2, pois acima dessa concentração a taxa de fotossíntese já não poderá melhorar. Consequentemente, qualquer concentração abaixo desse ótimo (0,2%) está funcionando como limitante para o melhor rendimento do processo.
A concentração do CO2 no ar atmosférico exerce contribuição importante para a temperatura ambiente. Os estudiosos estimam que se essa concentração chegar em torno de 0,05% o calor será suficiente para descongelar parcela das calotas polares, fazendo subir o nível dos mares, o que provocaria inundações catastróficas.
c) Intensidade luminosa.
Sendo a energia luminosa de natureza ondulatória eletromagnética, a frequência (ou comprimento de onda) determina as diferenças de cores no espectro visível, enquanto a amplitude é responsável pela intensidade luminosa forte ou fraca.
Durante o dia, entre 11 horas e 14 horas a intensidade luminosa é muito forte, enquanto ao amanhecer ou ao entardecer essa intensidade é fraca.
O valor de intensidade luminosa a partir do qual a taxa de fotossíntese deixa de aumentar é chamado ponto de saturação luminosa. A observação do gráfico acima demonstra que as intensidades luminosas abaixo do ponto de saturação luminosa são valores limitantes do processo fotossintético. Acima dessa "intensidade ótima" já não haverá mais melhoria na taxa de rendimento.
Os fatores analisados estão todos presentes ao mesmo tempo no ambiente e os componentes limitantes podem ser dois ou mais concomitantemente. O que se procura analisar, nas condições naturais, é qual deles estará influindo de maneira mais decisiva como fator limitante da fotossíntese.
Ponto de compensação fótica (P.C.F.)
O processo fotossintético é exclusivo das células com pigmentos (clorofilas, carotenoides, etc), os quais se encontram no interior dos cloroplastos dos seres eucariontes.
As células executam suas atividades biológicas dispondo da energia do ATP que produzem através da respiração. Assim, na presença de luz, as células que fazem fotossíntese (produção da matéria orgânica) não deixam de respirar (queimar a matéria orgânica):
Fotossíntese:
Respiração:
Se considerarmos somente os reagentes e os produtos finais, sem levar em conta as etapas intermediárias, as reações de fotossíntese e respiração são inversas: o que é produzido na fotossíntese será gasto na respiração e vice-versa!
Em condições experimentais, podemos analisar graficamente, fotossíntese comparadacom a respiração da planta.
À intensidade luminosa em que a fotossíntese se iguala à respiração, chamaremos de ponto de compensação fótica (P.C.F.).
Nesse ponto (P.C.F.), o que a planta produz na fotossíntese empata com o que ela queima através da própria respiração.
Em intensidade luminosa acima do P.C.F. haverá uma produção fotossintética superior ao que é gasto na respiração. O excesso de produção poderá ser armazenado em parênquimas de raiz, caule e folhas. Essa reserva será queimada naquela horas do dia ou do ano em que a planta está abaixo do P.C.F. ou mesmo não estiver realizando a fotossíntese. Essa mesma reserva deverá ser utilizada para os processos de crescimento, regeneração e reprodução.
O ponto de compensação fótica varia nas diferentes espécies de plantas. Espécies com pontos de compensação fóticas elevados só conseguem viver em locais de alta luminosidade. São por isso chamadas plantas de sol ou heliófilas (do grego helios, sol, e philos, amigo). Espécies com ponto de compensação fótica baixo necessitam de intensidades menores de luz e vivem em ambientes sombreados. São chamadas plantas de sombra ou umbrófilas (do latim umbra, sombra).
Algumas considerações ambientais importantes:
1. Nas plantas aquáticas e vegetais dos extratos mais baixos de florestas tropicais, geralmente a luz é o principal fator limitante.
2. Nas plantas do deserto a água pode ser fator limitante para crescimento ou germinação.
3. Em plantas terrestres geralmente o CO2 é o maior responsável pela limitação.
Observação:
Além das grandes florestas tropicais (Amazônica, Mata Atlântica), ocorre no Brasil uma outra formação de vegetação, cuja principal característica é a presença de árvores baixas e espaçadas, com o predomínio dos arbustos na paisagem:
- CERRADOS aspecto seco, pela falta de nutrientes no solo.
- CAATINGA aspecto seco, devido à carência de água.
Quem "impede" o desenvolvimento do cerrado para que ele não se torne "mais denso"?
Hipóteses
1) o fogo (em geral provocado por descargas elétricas).
2) o cerrado é vegetação clímax (= hipótese mais aceita), que não se torna floresta devido às condições de clima e solo (falta de nutrientes essenciais e a grande presença de alumínio seriam as responsáveis pela fisionomia característica dos cerrados) existentes, tendo o fogo um papel secundário.
Considerações anatômicas (evolutivas) importantes:
1. As folhas precisam da luz para fazer fotossíntese, mas o excesso de luz pode destruir a clorofila. Para isso elas contam com "defesas" contra o excesso de iluminação: parênquima paliçádico, epiderme sem cloroplastos e cutícula brilhante.
2. Os raios solares decores azul e vermelha chegam atenuados à superfície do solo. O azul é desviado por partículas da atmosfera e espalhado por ela (nossa atmosfera é azul) e o vermelho é absorvido e refletido por gotículas de água da atmosfera.
3. Os raios solares de cor verde e amarela são radiações diretas e não são desviados na atmosfera tanto quanto o azul e o vermelho.
Hipótese (análise evolutiva)
Os principais pigmentos fotossintetizantes (= clorofilas) "foram selecionados" ao longo dos tempos como os mais aptos (eficientes), já que:
1) refletem muito as cores verde e amarela, que poderiam danificar (destruir) as clorofilas.
2) realizam o máximo de absorção para as cores que chegam mais atenuadas: vermelho e azul.
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