Trabalhos recentes têm mostrado que a classe Reptilia

Répteis são tetrápodes animais da classe ou subtipo REPTILIA . Como uma classe da taxonomia lineana , Reptilia se refere a um agrupamento parafilético que compreende todos os amniotas, exceto sinapsídeos ( mamíferos e seus parentes extintos) e pássaros (Aves). A classe Reptilia inclui tartarugas , crocodilianos , cobras , anfisbenas , lagartos, tuatara e seus parentes extintos. O estudo das ordens tradicionais de répteis , historicamente combinadas com o dos anfíbios modernos , é denominado herpetologia .

Intervalo temporal: Pensilvânia - Presente , 312–0  Ma

Operando sob o princípio evolutivo moderno da cladística , muitos paleontólogos e herpetólogos redefiniram Reptilia como um clado monofilético contendo todos os répteis modernos (no sentido tradicional) e qualquer outro descendente de seu último ancestral comum . Isso incluiria pássaros, que são um subgrupo de arcossauros e estão mais intimamente relacionados aos crocodilianos do que a qualquer outro animal moderno. [1] O clado Sauropsida , referindo-se a animais mais intimamente relacionados aos répteis modernos do que aos mamíferos, pode ser usado indistintamente com o clado Reptilia. [2]

Os primeiros proto-répteis conhecidos originaram-se há cerca de 312 milhões de anos durante o período Carbonífero , tendo evoluído de tetrápodes reptiliomorfos avançados que se tornaram cada vez mais adaptados à vida em terra firme. O mais antigo eureptil conhecido ("réptil verdadeiro") foi Hylonomus , um animal pequeno e superficialmente parecido com um lagarto. Dados genéticos e fósseis argumentam que as duas maiores linhagens de répteis, Archosauromorpha (crocodilianos, pássaros e parentes) e Lepidosauromorpha (lagartos e parentes), divergiram perto do final do período Permiano . [3] Além dos répteis vivos, existem muitos grupos diversos que estão agora extintos , em alguns casos devido a eventos de extinção em massa . Em particular, o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno eliminou os pterossauros , plesiossauros , ornitísquios e saurópodes , ao lado de muitas espécies de terópodes , crocodiliformes e escamatos (por exemplo, mosassauros ).

Répteis modernos que não são pássaros habitam todos os continentes, exceto a Antártica . Vários subgrupos vivos são reconhecidos: Testudines ( tartarugas e jabutis ), 360 espécies; [4] [5] Rhynchocephalia (o tuatara da Nova Zelândia ), 1 espécie; [4] [6] Squamata ( lagartos , cobras e lagartixas ), cerca de 10.954 espécies; [4] [7] e Crocodilia ( crocodilos , gaviais , jacarés e crocodilos ), 27 espécies. [4] [8]

Os répteis são vertebrados tetrápodes , criaturas que têm quatro membros ou, como as cobras, descendem de ancestrais com quatro membros. Ao contrário dos anfíbios , os répteis não têm um estágio larval aquático. A maioria dos répteis é ovípara , embora várias espécies de escamatas sejam vivíparas , assim como alguns clados aquáticos extintos [9]  - o feto se desenvolve dentro da mãe, usando uma placenta (não de mamífero) em vez de contida em uma casca de ovo . Assim como os amniotas, os ovos dos répteis são envolvidos por membranas para proteção e transporte, que os adaptam para a reprodução em terra firme. Muitas das espécies vivíparas alimentam seus fetos por meio de várias formas de placenta análogas às dos mamíferos , com algumas cuidando inicialmente de seus filhotes. Os répteis existentes variam em tamanho de uma pequena lagartixa, Sphaerodactylus ariasae , que pode crescer até 17 mm (0,7 pol.) Ao crocodilo de água salgada , Crocodylus porosus , que pode atingir 6 m (19,7 pés) de comprimento e pesar mais de 1.000 kg (2.200 Libra).

No século 13, a categoria de répteis foi reconhecida na Europa como consistindo de uma miscelânea de criaturas poedeiras, incluindo "cobras, vários monstros fantásticos, lagartos, anfíbios variados e vermes", conforme registrado por Vicente de Beauvais em seu Espelho de Nature . [10] No século 18, os répteis foram, desde o início da classificação, agrupados com os anfíbios . Linnaeus , trabalhando na pobre Suécia , onde a víbora comum e a cobra gramínea são freqüentemente encontrados caçando na água, incluiu todos os répteis e anfíbios na classe "III - Anfíbios " em seu Systema Naturæ . [11] Os termos réptil e anfíbio eram amplamente intercambiáveis, réptil (do latim repere , 'creep') sendo preferido pelos franceses. [12] Josephus Nicolaus Laurenti foi o primeiro a usar formalmente o termo Reptilia para uma seleção expandida de répteis e anfíbios basicamente semelhante ao de Linnaeus. [13] Hoje, os dois grupos ainda são comumente tratados sob o único título de herpetologia .

Só no início do século 19 ficou claro que répteis e anfíbios são, de fato, animais bastante diferentes, e Pierre André Latreille ergueu a classe Batracia (1825) para este último, dividindo os tetrápodes em quatro classes familiares de répteis, anfíbios, pássaros e mamíferos. [14] O anatomista britânico Thomas Henry Huxley popularizou a definição de Latreille e, junto com Richard Owen , expandiu Reptilia para incluir os vários fósseis " monstros antediluvianos ", incluindo dinossauros e o Dicynodon ( sinapsídeo ) semelhante a um mamífero que ele ajudou a descrever. Este não era o único esquema de classificação possível: nas palestras Hunterianas proferidas no Royal College of Surgeons em 1863, Huxley agrupou os vertebrados em mamíferos , sauroides e ictióides (este último contendo os peixes e anfíbios). Posteriormente, ele propôs os nomes de Sauropsida e Ichthyopsida para os dois últimos grupos. [15] Em 1866, Haeckel demonstrou que os vertebrados podem ser divididos com base em suas estratégias reprodutivas, e que répteis, pássaros e mamíferos foram unidos pelo ovo amniótico .

Os termos Sauropsida ('faces de lagarto') e Theropsida ('faces de besta') foram usados ​​novamente em 1916 por ES Goodrich para distinguir entre lagartos, pássaros e seus parentes por um lado (Sauropsida) e mamíferos e seus parentes extintos (Theropsida ) no outro. Goodrich apoiou esta divisão pela natureza dos corações e vasos sanguíneos em cada grupo, e outras características, como a estrutura do prosencéfalo. De acordo com Goodrich, ambas as linhagens evoluíram de um grupo-tronco anterior, Protosauria ("primeiros lagartos"), no qual ele incluiu alguns animais hoje considerados anfíbios semelhantes aos répteis , bem como os primeiros répteis. [16]

Em 1956, DMS Watson observou que os dois primeiros grupos divergiram muito no início da história reptiliana, então ele dividiu Protosauria de Goodrich entre eles. Ele também reinterpretou Sauropsida e Theropsida para excluir pássaros e mamíferos, respectivamente. Assim, sua Sauropsida incluía Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria , Chelonia (tartarugas), Squamata (lagartos e cobras), Rhynchocephalia , Crocodilia , " thecodonts " ( Archosauria basal parafilético ), dinossauros não- aviários , pterossauros , ictiossauros e sauropterigósios . [17]

No final do século 19, várias definições de Reptilia foram oferecidas. As características listadas por Lydekker em 1896, por exemplo, incluem um único côndilo occipital , uma articulação da mandíbula formada pelo quadrato e ossos articulares e certas características das vértebras . [18] Os animais escolhidos por essas formulações, os amniotas, exceto os mamíferos e as aves, são ainda hoje considerados répteis. [19]

A divisão sinapsídeo / sauropsídeo suplementou outra abordagem, que dividia os répteis em quatro subclasses com base no número e na posição das fenestras temporais , aberturas nas laterais do crânio atrás dos olhos. Esta classificação foi iniciada por Henry Fairfield Osborn e elaborada e popularizada pela clássica Paleontologia de Vertebrados de Romer . [20] [21] Essas quatro subclasses foram:

• Anapsida  - não fenestras - cotylosaurs e Chelonia ( tartarugas e parentes) [nota 1]
• Sinapsida  - uma fenestra baixa - pelicossauros e terapsídeos (os ' répteis semelhantes aos mamíferos ')
• Euryapsida  - uma janela alta (acima da pós - orbital e esquamosal) - protorossauros (pequenos répteis semelhantes a lagartos) e os sauropterygians e ictiossauros marinhos , este último chamado de Parapsida na obra de Osborn.
• Diapsida  - duas fenestrae - a maioria dos répteis, incluindo lagartos , cobras , crocodilianos , dinossauros e pterossauros

A composição de Euryapsida era incerta. Os ictiossauros foram, às vezes, considerados como tendo surgido independentemente dos outros euriapsídeos, e receberam o nome antigo de Parapsida. Posteriormente, a parapsida foi descartada como um grupo em sua maior parte (os ictiossauros sendo classificados como incertae sedis ou com Euryapsida). No entanto, quatro (ou três se Euryapsida for mesclado com Diapsida) subclasses permaneceram mais ou menos universais para o trabalho não especializado ao longo do século XX. Ela foi amplamente abandonada por pesquisadores recentes: em particular, descobriu-se que a condição anapsídeo ocorre de forma tão variável entre grupos não relacionados que agora não é considerada uma distinção útil. [22]

Filogenética e definição moderna

No início do século 21, os paleontólogos vertebrados estavam começando a adotar a taxonomia filogenética , na qual todos os grupos são definidos de forma a serem monofiléticos ; isto é, grupos que incluem todos os descendentes de um ancestral específico. Os répteis historicamente definidos são parafiléticos , uma vez que excluem pássaros e mamíferos. Estes evoluíram respectivamente dos dinossauros e dos primeiros terapsídeos, que eram tradicionalmente chamados de répteis. [23] Os pássaros estão mais intimamente relacionados aos crocodilianos do que os últimos ao resto dos répteis existentes. Colin Tudge escreveu:

Os mamíferos são um clado e, portanto, os cladistas ficam felizes em reconhecer o tradicional táxon Mammalia ; e os pássaros também são um clado, universalmente atribuído ao táxon formal de Aves . Mammalia e Aves são, na verdade, subclados dentro do grande clado da Amniota. Mas a classe tradicional Reptilia não é um clado. É apenas um trecho do clado Amniota : o trecho que sobrou depois da separação dos Mammalia e das Aves. Não pode ser definido por sinapomorfias , como é o caminho adequado. Em vez disso, é definido por uma combinação das características que possui e das características que carecem: répteis são os amniotas que não têm pelo ou penas. Na melhor das hipóteses, sugerem os cladistas, poderíamos dizer que os Reptilia tradicionais são "amniotas não aviários, não mamíferos". [19]

Apesar das primeiras propostas para substituir o parafilético Reptilia por um Sauropsida monofilético , que inclui pássaros, esse termo nunca foi amplamente adotado ou, quando foi, não foi aplicado de forma consistente. [2]

Quando o Sauropsida era usado, geralmente tinha o mesmo conteúdo ou mesmo a mesma definição que Reptilia. Em 1988, Jacques Gauthier propôs uma definição cladística de Reptilia como um grupo monofilético baseado em nó da coroa contendo tartarugas, lagartos e cobras, crocodilianos e pássaros, seu ancestral comum e todos os seus descendentes. Embora a definição de Gauthier fosse próxima ao consenso moderno, no entanto, ela foi considerada inadequada porque a relação real das tartarugas com outros répteis ainda não era bem compreendida nessa época. [2] As principais revisões desde então incluíram a reatribuição dos sinapsídeos como não-répteis e a classificação das tartarugas como dipsídeos. [2]

Uma variedade de outras definições foram propostas por outros cientistas nos anos seguintes ao artigo de Gauthier. A primeira dessas novas definições, que tentou aderir aos padrões do PhyloCode , foi publicada por Modesto e Anderson em 2004. Modesto e Anderson revisaram as muitas definições anteriores e propuseram uma definição modificada, a qual pretendiam manter o conteúdo mais tradicional do grupo mantendo-o estável e monofilético. Eles definiram Reptilia como todos os amniotas mais próximos de Lacerta agilis e Crocodylus niloticus do que de Homo sapiens . Essa definição baseada em caule é equivalente à definição mais comum de Sauropsida, que Modesto e Anderson sinonizaram com Reptilia, uma vez que esta última é mais conhecida e usada com mais frequência. Ao contrário da maioria das definições anteriores de Reptilia, no entanto, a definição de Modesto e Anderson inclui pássaros, [2] pois eles estão dentro do clado que inclui lagartos e crocodilos. [2]

Taxonomia

Classificação geral de répteis extintos e vivos, com foco nos principais grupos. [24] [25]

• Reptilia / Sauropsida
  • † Parareptilia
  • Eureptilia
    • † Captorhinidae
    • Diapsida
      • † Araeoscelidia
      • † Drepanosauromorpha (colocação incerta)
      • Neodiapsida
        • † Younginiformes ( parafilético )
        • † Ichthyosauria (colocação incerta)
        • † Thalattosauria (colocação incerta)
        • † Coristodera (colocação incerta)
        • † Sauroptergia (colocação incerta)
        • Pantestudines (tartarugas e parentes, colocação incerta)
        • Sauria (répteis- coroa )
          • Lepidosauromorpha
            • Lepidosauriformes
              • Rincocefalia (tuatara)
              • Squamata (lagartos e cobras)
          • Archosauromorpha
            • † Protorosauria (parafilético)
            • † Rhynchosauria
            • † Allokotosauria
            • Archosauriformes
              • † Phytosauria
                • Archosauria
                  • Pseudosuchia
                  • Avemetatarsalia / Ornithodira
                    • † Pterosauria
                    • Dinosauria
                      • † Ornithischia
                      • Saurischia (incluindo pássaros (clado / classe Aves )

Filogenia

O cladograma apresentado aqui ilustra a "árvore genealógica" dos répteis e segue uma versão simplificada das relações encontradas por MS Lee, em 2013. [26] Todos os estudos genéticos apoiaram a hipótese de que as tartarugas são diapsídeos; alguns colocaram tartarugas dentro de archosauriformes, [26] [27] [28] [29] [30] [31] embora alguns tenham recuperado tartarugas como lepidosauriformes. [32] O cladograma abaixo usou uma combinação de dados genéticos (moleculares) e fósseis (morfológicos) para obter seus resultados. [26]

A posição das tartarugas

A localização das tartarugas tem sido historicamente muito variável. Classicamente, as tartarugas eram consideradas aparentadas com os répteis anapsídeos primitivos. [33] O trabalho molecular geralmente coloca tartarugas dentro dos diápsidos. Em 2013, três genomas de tartaruga foram sequenciados. [34] Os resultados colocam as tartarugas como um clado irmão dos arcossauros , o grupo que inclui crocodilos, dinossauros e pássaros. [35] No entanto, em sua análise comparativa do momento da organogênese , Werneburg e Sánchez-Villagra (2009) encontraram suporte para a hipótese de que as tartarugas pertencem a um clado separado dentro de Sauropsida , fora do clado sáurio completamente. [36]

A origem dos répteis está cerca de 310–320 milhões de anos atrás, nos pântanos fumegantes do final do período Carbonífero , quando os primeiros répteis evoluíram dos reptiliomorfos avançados . [37]

O animal mais antigo conhecido que pode ter sido um amniota é Casineria (embora possa ter sido um temnospondyl ). [38] [39] [40] Uma série de pegadas dos estratos fósseis da Nova Escócia datados de315  Ma mostram dedos dos pés reptilianos típicos e marcas de escamas. [41] Essas pegadas são atribuídas a Hylonomus , o mais antigo réptil inquestionável conhecido. [42] Era um animal pequeno, parecido com um lagarto, com cerca de 20 a 30 centímetros de comprimento, com vários dentes afiados indicando uma dieta insetívora. [43] Outros exemplos incluem Westlothiana (no momento considerado um reptiliomorfo ao invés de um verdadeiro amniota ) [44] e Paleotiris , ambos de constituição semelhante e hábitos presumivelmente semelhantes.

Ascensão dos répteis

Os primeiros amniotas, incluindo répteis-tronco (aqueles amniotas mais próximos dos répteis modernos do que dos mamíferos), foram amplamente ofuscados por tetrápodes-tronco maiores, como o cocleossauro , e permaneceram uma parte pequena e imperceptível da fauna até o Colapso da Floresta Carbonífera . [45] Este colapso repentino afetou vários grupos grandes. Os tetrápodes primitivos foram particularmente devastados, enquanto os répteis-tronco se saíram melhor, sendo ecologicamente adaptados às condições mais secas que se seguiram. Os tetrápodes primitivos, como os anfíbios modernos, precisam retornar à água para botar ovos; em contraste, os amniotas, como os répteis modernos - cujos ovos possuem uma casca que permite a sua postura na terra - foram mais bem adaptados às novas condições. Os amniotas adquiriram novos nichos em um ritmo mais rápido do que antes do colapso e em um ritmo muito mais rápido do que os tetrápodes primitivos. Eles adquiriram novas estratégias de alimentação incluindo herbivoria e carnivoria, antes eram apenas insetívoros e piscívoros. [45] Deste ponto em diante, os répteis dominaram as comunidades e tiveram uma diversidade maior do que os tetrápodes primitivos, preparando o cenário para o Mesozóico (conhecido como a Idade dos Répteis). [46] Um dos primeiros répteis-tronco mais conhecidos é o Mesosaurus , um gênero do início do Permiano que voltou à água, alimentando-se de peixes.

Anapsídeos, sinapsídeos, diápsidos e sauropsídeos

Era tradicionalmente assumido que os primeiros répteis retinham um crânio anapsídeo herdado de seus ancestrais. [47] Este tipo de crânio tem um teto craniano com apenas orifícios para as narinas, olhos e um olho pineal . [33] As descobertas de synapsid -como aberturas (ver abaixo) no tecto do crânio dos crânios dos vários membros de parareptilia (clado contendo a maior parte dos amniotes tradicionalmente referidos como "anapsids"), incluindo lanthanosuchoids , millerettids , bolosaurids , alguns nicteroleterídeos , alguns procolofonóides e pelo menos alguns mesossauros [48] [49] [50] tornaram-no mais ambíguo e atualmente é incerto se o amniota ancestral tinha um crânio semelhante a um anapsídeo ou sinapsídeo. [50] Esses animais são tradicionalmente chamados de "anapsídeos" e formam um estoque básico parafilético a partir do qual outros grupos evoluíram. [2] Logo após o aparecimento dos primeiros amniotas, uma linhagem chamada Synapsida se separou; este grupo foi caracterizado por uma abertura temporal no crânio atrás de cada olho para dar espaço para o músculo da mandíbula se mover. Esses são os "amniotas semelhantes aos mamíferos", ou mamíferos-tronco, que mais tarde deram origem aos verdadeiros mamíferos . [51] Logo depois, outro grupo desenvolveu uma característica semelhante, desta vez com uma abertura dupla atrás de cada olho, ganhando o nome de Diapsida ("dois arcos"). [47] A função dos orifícios nesses grupos era clarear o crânio e dar espaço para os músculos da mandíbula se moverem, permitindo uma mordida mais poderosa. [33]

Tradicionalmente, acredita-se que as tartarugas são pararepteis sobreviventes, com base em sua estrutura craniana anapsida, que se supõe ser uma característica primitiva. [52] A justificativa para esta classificação foi contestada, com alguns argumentando que as tartarugas são diápsidas que desenvolveram crânios anapsídeos a fim de melhorar sua armadura. [37] Estudos filogenéticos morfológicos posteriores com isso em mente colocaram as tartarugas firmemente dentro de Diapsida. [53] Todos os estudos moleculares têm defendido fortemente a colocação de tartarugas dentro dos dipsídeos, mais comumente como um grupo irmão dos arcossauros existentes . [28] [29] [30] [31]

Répteis do Permiano

Com o fechamento do Carbonífero , os amniotas se tornaram a fauna de tetrápodes dominante. Enquanto reptiliomorfos terrestres primitivos ainda existiam, os amniotas sinapsídeos desenvolveram a primeira megafauna verdadeiramente terrestre (animais gigantes) na forma de pelicossauros , como o edafossauro e o carnívoro Dimetrodon . No período médio do Permiano, o clima tornou-se mais seco, resultando em uma mudança na fauna: os pelicossauros foram substituídos pelos terapsídeos . [54]

Os para-répteis, cujos telhados de crânios maciços não tinham orifícios pós-orbitais, continuaram e floresceram por todo o Permiano. Os pararepteis pareiasaurianos atingiram proporções gigantescas no final do Permiano, eventualmente desaparecendo no final do período (as tartarugas sendo possíveis sobreviventes). [54]

No início do período, os répteis modernos, ou répteis do grupo da coroa , evoluíram e se dividiram em duas linhagens principais: o Archosauromorpha (antepassados ​​das tartarugas , crocodilos e dinossauros ) e o Lepidosauromorpha (predecessores dos lagartos modernos e tuataras ). Ambos os grupos permaneceram semelhantes a lagartos e relativamente pequenos e imperceptíveis durante o Permiano.

Répteis mesozóicos

O fechamento do Permiano viu a maior extinção em massa conhecida (veja o evento de extinção Permiano-Triássico ), um evento prolongado pela combinação de dois ou mais pulsos de extinção distintos. [55] A maior parte da megafauna parareptil e de sinapsídeo anterior desapareceu, sendo substituída pelos verdadeiros répteis, particularmente arquossaurosomorfos . Estes eram caracterizados por pernas traseiras alongadas e uma postura ereta, as primeiras formas parecendo um pouco com crocodilos de pernas longas. Os arcossauros se tornaram o grupo dominante durante o período Triássico , embora tenham demorado 30 milhões de anos para que sua diversidade fosse tão grande quanto a dos animais que viviam no Permiano. [55] Os arquossauros evoluíram para os conhecidos dinossauros e pterossauros , bem como os ancestrais dos crocodilos . Como répteis, primeiro rauisuchianos e depois dinossauros, dominaram a era Mesozóica, o intervalo é popularmente conhecido como a "Era dos Répteis". Os dinossauros também desenvolveram formas menores, incluindo os terópodes menores com penas . No período Cretáceo , deram origem aos primeiros pássaros verdadeiros . [56]

O grupo irmão do Archosauromorpha é o Lepidosauromorpha , contendo lagartos e tuataras , bem como seus parentes fósseis. Lepidosauromorpha continha pelo menos um grande grupo de répteis marinhos do Mesozóico: os mosassauros , que viveram durante o período Cretáceo . A localização filogenética de outros grupos principais de répteis marinhos fósseis - os ictiopterígios (incluindo ictiossauros ) e os sauropterígios , que evoluíram no início do Triássico - é mais controversa. Diferentes autores ligaram esses grupos a lepidosauromorfos [1] ou a arquossauromorfos, [57] [58] [59] e os ictiópterígios também foram considerados diapsídeos que não pertenciam ao clado menos inclusivo contendo lepidosauromorfos e arquossauromorfos. [60]

Répteis cenozóicos

O fim do período Cretáceo viu o fim da megafauna reptiliana da era Mesozóica (veja o evento de extinção Cretáceo-Paleógeno , também conhecido como evento de extinção KT). Dos grandes répteis marinhos, só sobraram tartarugas marinhas ; e dos grandes répteis não marinhos, apenas os crocodilos semi-aquáticos e coristoderes amplamente semelhantes sobreviveram à extinção, com o último se extinguindo no Mioceno . [62] Da grande hoste de dinossauros que dominou o Mesozóico, apenas os pequenos pássaros de bico sobreviveram. Este dramático padrão de extinção no final do Mesozóico levou ao Cenozóico. Mamíferos e pássaros encheram os nichos vazios deixados para trás pela megafauna reptiliana e, enquanto a diversificação de répteis desacelerou, a diversificação de pássaros e mamíferos deu uma guinada exponencial. [46] No entanto, os répteis ainda eram componentes importantes da megafauna, particularmente na forma de tartarugas grandes e gigantes . [63] [64]

Após a extinção da maioria das linhas de arcossauros e répteis marinhos no final do Cretáceo, a diversificação de répteis continuou ao longo do Cenozóico. Os squamates foram fortemente atingidos durante o evento KT, recuperando-se apenas dez milhões de anos depois, [65] mas sofreram um grande evento de radiação assim que se recuperaram, e hoje os squamates constituem a maioria dos répteis vivos (> 95%). [66] [67] Aproximadamente 10.000 espécies existentes de répteis tradicionais são conhecidas, com pássaros adicionando cerca de 10.000 a mais, quase o dobro do número de mamíferos, representados por cerca de 5.700 espécies vivas (excluindo espécies domesticadas ). [68]

Todos os squamates e tartarugas têm um coração de três câmaras que consiste em dois átrios , um ventrículo com partição variável e duas aortas que conduzem à circulação sistêmica . O grau de mistura do sangue oxigenado e desoxigenado no coração com três câmaras varia dependendo da espécie e do estado fisiológico. Em diferentes condições, o sangue desoxigenado pode ser desviado de volta para o corpo ou o sangue oxigenado pode ser desviado de volta para os pulmões. Essa variação no fluxo sanguíneo foi hipotetizada para permitir uma termorregulação mais eficaz e tempos de mergulho mais longos para espécies aquáticas, mas não se mostrou uma vantagem de aptidão . [70]

Por exemplo, os   corações de iguana , como a maioria dos   corações escamados , são compostos de três câmaras com duas aorta e um ventrículo, músculos involuntários cardíacos. [71] As principais estruturas do coração são o  seio venoso , o pacemaker, o  átrio esquerdo , o  atruim direita , a  válvula atrioventricular , o cavum venoso, arterioso cavum, a pulmonale cavum, o cume muscular, o cume ventricular,  veias pulmonares e arcos aórticos emparelhados  . [72]

Algumas espécies de squamate (por exemplo, pítons e lagartos-monitores) têm corações com três câmaras que se tornam funcionalmente com quatro câmaras durante a contração. Isso é possibilitado por uma crista muscular que subdivide o ventrículo durante a diástole ventricular e o divide completamente durante a sístole ventricular . Por causa dessa crista, alguns desses escamatos são capazes de produzir diferenciais de pressão ventricular equivalentes aos observados em corações de mamíferos e aves. [73]

Os crocodilianos têm um coração anatomicamente de quatro câmaras, semelhante ao das aves , mas também têm duas aortas sistêmicas e, portanto, são capazes de contornar sua circulação pulmonar . [74]

Répteis não-aviários modernos apresentam alguma forma de sangue-frio (ou seja, alguns mistura de poikilothermy , ectothermy , e bradymetabolism ) de modo que eles limitados meios fisiológicos de manter constante a temperatura do corpo e muitas vezes dependem de fontes externas de calor. Devido a uma temperatura central menos estável do que pássaros e mamíferos , a bioquímica reptiliana requer enzimas capazes de manter a eficiência em uma faixa maior de temperaturas do que no caso de animais de sangue quente . A faixa ótima de temperatura corporal varia com a espécie, mas normalmente fica abaixo da dos animais de sangue quente; para muitos lagartos, cai na faixa de 24 ° -35 ° C (75 ° -95 ° F), [75] enquanto espécies extremas adaptadas ao calor, como a iguana americana do deserto Dipsosaurus dorsalis , podem ter temperaturas fisiológicas ideais em mamíferos faixa, entre 35 ° e 40 ° C (95 ° e 104 ° F). [76] Embora a temperatura ideal seja freqüentemente encontrada quando o animal está ativo, o baixo metabolismo basal faz com que a temperatura corporal caia rapidamente quando o animal está inativo.

Como em todos os animais, a ação do músculo reptiliano produz calor. Em grandes répteis, como as tartarugas-de-couro , a baixa relação superfície-volume permite que esse calor produzido metabolicamente mantenha os animais mais aquecidos do que seu ambiente, embora eles não tenham um metabolismo de sangue quente . [77] Esta forma de homeotermia é chamada de gigantotermia ; tem sido sugerido como sendo comum em grandes dinossauros e outros répteis de grande porte extintos. [78] [79]

O benefício de um baixo metabolismo em repouso é que ele requer muito menos combustível para sustentar as funções corporais. Ao usar variações de temperatura em seus arredores, ou ao permanecer frio quando não precisam se mover, os répteis podem economizar uma quantidade considerável de energia em comparação com animais endotérmicos do mesmo tamanho. [80] Um crocodilo precisa de um décimo a um quinto da comida necessária para um leão do mesmo peso e pode viver meio ano sem comer. [81] Menores necessidades de alimentos e metabolismos adaptativos permitem que os répteis dominem a vida animal em regiões onde a disponibilidade de calorias líquidas é muito baixa para sustentar mamíferos e aves de grande porte.

É geralmente assumido que os répteis são incapazes de produzir a alta produção sustentada de energia necessária para perseguições de longa distância ou voos. [82] A maior capacidade energética pode ter sido responsável pela evolução do sangue quente em pássaros e mamíferos. [83] No entanto, a investigação das correlações entre a capacidade ativa e a termofisiologia mostra uma relação fraca. [84] A maioria dos répteis existentes são carnívoros com uma estratégia de alimentação de sentar e esperar; não está claro se os répteis têm sangue frio devido à sua ecologia. Estudos energéticos em alguns répteis mostraram capacidades ativas iguais ou maiores do que animais de sangue quente de tamanhos semelhantes. [85]

Sistema respiratório

Todos os répteis respiram usando os pulmões . As tartarugas aquáticas desenvolveram uma pele mais permeável e algumas espécies modificaram sua cloaca para aumentar a área de troca gasosa . [86] Mesmo com essas adaptações, a respiração nunca é totalmente realizada sem os pulmões. A ventilação pulmonar é realizada de forma diferente em cada grupo principal de répteis. Nos escamatos , os pulmões são ventilados quase exclusivamente pela musculatura axial. Esta também é a mesma musculatura usada durante a locomoção. Por causa dessa restrição, a maioria dos squamates é forçada a prender a respiração durante corridas intensas. Alguns, porém, encontraram uma maneira de contornar isso. Varanídeos, e algumas outras espécies de lagartos, empregam o bombeamento bucal como complemento à sua "respiração axial" normal. Isso permite que os animais encham completamente os pulmões durante a locomoção intensa e, assim, permaneçam aerobicamente ativos por um longo tempo. Lagartos Tegu são conhecidos por possuir um proto diafragma , que separa a cavidade pulmonar da cavidade visceral. Embora não seja realmente capaz de se mover, ele permite uma maior insuflação do pulmão, tirando o peso das vísceras dos pulmões. [87]

Na verdade, os crocodilianos têm um diafragma muscular que é análogo ao diafragma dos mamíferos. A diferença é que os músculos do diafragma crocodiliano puxam o púbis (parte da pelve, que é móvel nos crocodilianos) para trás, o que traz o fígado para baixo, liberando espaço para os pulmões se expandirem. Esse tipo de configuração diafragmática é conhecido como " pistão hepático ". As vias aéreas formam várias câmaras tubulares duplas dentro de cada pulmão. Na inspiração e na expiração, o ar se move através das vias aéreas na mesma direção, criando assim um fluxo de ar unidirecional através dos pulmões. Um sistema semelhante é encontrado em pássaros, [88] monitores de lagartos [89] e iguanas. [90]

A maioria dos répteis carece de um palato secundário , o que significa que eles devem prender a respiração enquanto engolem. Os crocodilianos desenvolveram um palato ósseo secundário que lhes permite continuar respirando enquanto permanecem submersos (e protege seus cérebros contra danos causados ​​por presas em luta). Skinks (família Scincidae) também desenvolveram um palato ósseo secundário, em vários graus. As cobras adotaram uma abordagem diferente e, em vez disso, estenderam a traqueia. Sua extensão traqueal se projeta como uma palha carnuda e permite que esses animais engulam presas grandes sem sofrer asfixia. [91]

Tartarugas e tartarugas

O modo como as tartarugas e tartarugas respiram tem sido objeto de muitos estudos. Até o momento, apenas algumas espécies foram estudadas a fundo o suficiente para se ter uma ideia de como essas tartarugas respiram . Os resultados variados indicam que tartarugas e tartarugas encontraram uma variedade de soluções para este problema.

A dificuldade é que a maioria dos cascos de tartaruga é rígida e não permite o tipo de expansão e contração que outros amniotas usam para ventilar seus pulmões. Algumas tartarugas, como a concha da índia ( Lissemys punctata ), têm uma camada de músculo que envolve os pulmões. Quando se contrai, a tartaruga pode expirar. Quando em repouso, a tartaruga pode retrair os membros na cavidade corporal e forçar o ar para fora dos pulmões. Quando a tartaruga projeta seus membros, a pressão dentro dos pulmões é reduzida, e a tartaruga pode sugar o ar. Os pulmões da tartaruga estão presos na parte interna da parte superior da carapaça (carapaça), com a parte inferior dos pulmões presa (via conectiva tecido) para o resto das vísceras. Ao usar uma série de músculos especiais (aproximadamente equivalente a um diafragma ), as tartarugas são capazes de empurrar suas vísceras para cima e para baixo, resultando em uma respiração eficaz, uma vez que muitos desses músculos têm pontos de fixação em conjunto com seus membros anteriores (na verdade, muitos dos os músculos se expandem para as bolsas dos membros durante a contração). [92]

A respiração durante a locomoção foi estudada em três espécies e apresentam padrões diferentes. As tartarugas verdes fêmeas adultas não respiram enquanto se movem nas praias de desova. Eles prendem a respiração durante a locomoção terrestre e respiram em episódios enquanto descansam. As tartarugas de caixa norte-americanas respiram continuamente durante a locomoção, e o ciclo de ventilação não é coordenado com os movimentos dos membros. [93] Isso ocorre porque eles usam seus músculos abdominais para respirar durante a locomoção. A última espécie estudada é o deslizador de orelhas vermelhas, que também respira durante a locomoção, mas respira menos durante a locomoção do que durante pequenas pausas entre as lutas locomotoras, indicando que pode haver interferência mecânica entre os movimentos do membro e o aparelho respiratório. Também se observou que as tartarugas de caixa respiram completamente fechadas dentro de suas carapaças. [93]

Pele

A pele dos répteis é coberta por uma epiderme córnea , tornando-a impermeável e permitindo que os répteis vivam em terra seca, em contraste com os anfíbios. Em comparação com a pele dos mamíferos, a dos répteis é bastante fina e carece da espessa camada dérmica que produz o couro nos mamíferos. [94] As partes expostas dos répteis são protegidas por escamas ou escamas , às vezes com uma base óssea ( osteodermas ), formando uma armadura . Em lepidosaurians , como lagartos e cobras, toda a pele é coberta por escamas epidérmicas sobrepostas . Essas escamas já foram consideradas típicas da classe Reptilia como um todo, mas agora se sabe que ocorrem apenas em lepidosaurianos. [ carece de fontes? ] As escamas encontradas em tartarugas e crocodilos são de origem dérmica , e não epidérmica, e são apropriadamente denominadas escamas. [ carece de fontes? ] Em tartarugas, o corpo está escondido dentro de uma concha dura composta de escudos fundidos.

Sem uma derme espessa, o couro reptiliano não é tão forte quanto o couro dos mamíferos. É utilizado em artigos de couro para fins decorativos de sapatos, cintos e bolsas, principalmente pele de crocodilo.

Derramamento

Os répteis trocam de pele por um processo denominado ecdise, que ocorre continuamente ao longo de sua vida. Em particular, os répteis mais jovens tendem a se desprender uma vez a cada 5-6 semanas, enquanto os adultos caem 3-4 vezes por ano. [95] Répteis mais jovens perdem mais por causa de sua rápida taxa de crescimento. Uma vez em tamanho real, a frequência de derramamento diminui drasticamente. O processo de ecdise envolve a formação de uma nova camada de pele sob a antiga. As enzimas proteolíticas e o fluido linfático são secretados entre as camadas antigas e novas da pele. Consequentemente, isso levanta a pele velha da nova, permitindo que ocorra a queda. [96] As cobras caem da cabeça até a cauda, ​​enquanto os lagartos caem em um "padrão irregular". [96] A disecdise , uma doença de pele comum em cobras e lagartos, ocorre quando a ecdise ou a eliminação da pele falha. [97] Existem inúmeras razões para a falha da eliminação e podem estar relacionadas a umidade e temperatura inadequadas, deficiências nutricionais, desidratação e lesões traumáticas. [96] As deficiências nutricionais diminuem as enzimas proteolíticas, enquanto a desidratação reduz os fluidos linfáticos para separar as camadas da pele. As lesões traumáticas, por outro lado, formam cicatrizes que não permitem a formação de novas escamas e interrompem o processo de ecdise. [97]

Excreção

A excreção é realizada principalmente por dois pequenos rins . Em diápsidos, o ácido úrico é o principal resíduo nitrogenado ; tartarugas, como mamíferos , excretam principalmente uréia . Ao contrário dos rins de mamíferos e pássaros, os rins dos répteis são incapazes de produzir urina líquida mais concentrada do que o fluido corporal. Isso ocorre porque eles não possuem uma estrutura especializada chamada alça de Henle , que está presente nos néfrons de pássaros e mamíferos. Por causa disso, muitos répteis usam o cólon para auxiliar na reabsorção de água. Alguns também são capazes de absorver a água armazenada na bexiga . O excesso de sais também é excretado pelas glândulas salinas nasais e linguais em alguns répteis.

Em todos os répteis, os dutos urinogenitais e o ânus desembocam em um órgão denominado cloaca . Em alguns répteis, uma parede médio-ventral na cloaca pode se abrir em uma bexiga urinária, mas não toda. Está presente em todas as tartarugas e tartarugas, bem como na maioria dos lagartos, mas está ausente no lagarto monitor , os lagartos sem pernas . Ele está ausente nas cobras, crocodilos e crocodilos. [98]

Muitas tartarugas, tartarugas e lagartos têm bexigas proporcionalmente muito grandes. Charles Darwin observou que a tartaruga de Galápagos tinha uma bexiga que podia armazenar até 20% de seu peso corporal. [99] Essas adaptações são o resultado de ambientes como ilhas remotas e desertos onde a água é muito escassa. [100] : 143 Outros répteis que vivem no deserto têm grandes bexigas que podem armazenar um reservatório de água de longo prazo por até vários meses e ajudar na osmorregulação . [101]

As tartarugas possuem duas ou mais bexigas urinárias acessórias, localizadas lateralmente ao colo da bexiga urinária e dorsal ao púbis, ocupando uma porção significativa de sua cavidade corporal. [102] A bexiga geralmente também é bilobada com seções à esquerda e à direita. A seção direita está localizada embaixo do fígado, o que evita que grandes pedras permaneçam naquele lado, enquanto a seção esquerda tem maior probabilidade de apresentar cálculos . [103]

Digestão

A maioria dos répteis são insetívoros ou carnívoros e têm trato digestivo simples e comparativamente curto, devido à carne ser bastante simples de quebrar e digerir. A digestão é mais lenta do que em mamíferos , refletindo seu metabolismo de repouso inferior e sua incapacidade de dividir e mastigar seus alimentos. [104] Seu metabolismo poiquilotérmico tem requisitos de energia muito baixos, permitindo que grandes répteis como crocodilos e grandes constritores vivam de uma única grande refeição por meses, digerindo-a lentamente. [81]

Enquanto os répteis modernos são predominantemente carnívoros, durante a história inicial dos répteis vários grupos produziram alguma megafauna herbívora : no Paleozóico , os pareiasauros ; e no Mesozóico várias linhas de dinossauros . [46] Hoje, as tartarugas são o único grupo de répteis predominantemente herbívoros, mas várias linhas de ágamas e iguanas evoluíram para viver total ou parcialmente de plantas. [105]

Os répteis herbívoros enfrentam os mesmos problemas de mastigação que os mamíferos herbívoros, mas, sem os dentes complexos dos mamíferos, muitas espécies engolem pedras e seixos (os chamados gastrólitos ) para ajudar na digestão: As rochas são lavadas no estômago, ajudando a triturar as plantas importam. [105] Gastrólitos fósseis foram encontrados associados a ornitópodes e saurópodes , embora seja questionado se eles realmente funcionavam como um moinho gástrico no último. [106] [107] Os crocodilos de água salgada também usam gastrólitos como lastro , estabilizando-os na água ou ajudando-os a mergulhar. [108] Uma função dupla como lastro estabilizador e auxílio na digestão foi sugerida para gastrólitos encontrados em plesiossauros . [109]

Nervos

O sistema nervoso reptiliano contém a mesma parte básica do cérebro anfíbio , mas o cérebro réptil e o cerebelo são ligeiramente maiores. A maioria dos órgãos dos sentidos típicos são bem desenvolvidos com certas exceções, principalmente a falta de orelhas externas da cobra (as orelhas média e interna estão presentes). Existem doze pares de nervos cranianos . [110] Devido à sua cóclea curta, os répteis usam a sintonia elétrica para expandir sua faixa de frequências audíveis.

Inteligência

Os répteis são geralmente considerados menos inteligentes do que mamíferos e pássaros. [33] O tamanho do cérebro em relação ao corpo é muito menor do que o dos mamíferos, sendo o quociente de encefalização cerca de um décimo do dos mamíferos, [111] embora répteis maiores possam apresentar um desenvolvimento cerebral mais complexo. Lagartos maiores, como os monitores , são conhecidos por exibir um comportamento complexo, incluindo cooperação [112] e habilidades cognitivas, permitindo que otimizem seu forrageamento e territorialidade ao longo do tempo. [113] Os crocodilos têm cérebros relativamente maiores e apresentam uma estrutura social bastante complexa. O dragão de Komodo é até conhecido por se envolver em brincadeiras, [114] assim como as tartarugas, que também são consideradas criaturas sociais, [115] e às vezes alternam entre a monogamia e a promiscuidade em seu comportamento sexual. [ carece de fontes? ] Um estudo descobriu que tartarugas de madeira eram melhores do que ratos brancos em aprender a navegar labirintos. [116] Outro estudo descobriu que tartarugas gigantes são capazes de aprender por meio de condicionamento operante , discriminação visual e comportamentos aprendidos retidos com memória de longo prazo. [117] As tartarugas marinhas foram consideradas como tendo cérebros simples, mas suas nadadeiras são usadas para uma variedade de tarefas de forrageamento (segurar, apoiar, encurralar) em comum com os mamíferos marinhos. [118]

Visão

A maioria dos répteis são animais diurnos . A visão é normalmente adaptada às condições de luz do dia, com visão em cores e percepção de profundidade visual mais avançada do que em anfíbios e na maioria dos mamíferos.

Os répteis geralmente têm excelente visão, permitindo-lhes detectar formas e movimentos a longas distâncias. Eles geralmente têm apenas algumas células Rod e têm visão deficiente em condições de pouca luz. Ao mesmo tempo, eles têm células chamadas “ cones duplos ”, que lhes dão uma visão nítida das cores e permitem que vejam os comprimentos de onda ultravioleta . [119] Em algumas espécies, como as cobras cegas , a visão é reduzida.

Muitos lepidossauros têm um órgão fotossensorial no topo da cabeça denominado olho parietal , também denominado terceiro olho , olho pineal ou glândula pineal . Este “olho” não funciona da mesma forma que um olho normal, pois tem apenas uma retina e lente rudimentares e, portanto, não pode formar imagens. No entanto, é sensível a mudanças de claro e escuro e pode detectar movimento. [119]

Algumas cobras têm conjuntos extras de órgãos visuais (no sentido mais amplo da palavra) na forma de fossos sensíveis à radiação infravermelha (calor). Esses poços sensíveis ao calor são particularmente bem desenvolvidos nas víboras , mas também são encontrados em jibóias e pítons . Esses poços permitem que as cobras sintam o calor do corpo de pássaros e mamíferos, permitindo que as víboras caçem roedores no escuro. [120]

A maioria dos répteis, incluindo pássaros, possui uma membrana nictitante , uma terceira pálpebra translúcida que é desenhada sobre o olho a partir do canto interno. Notavelmente, ele protege a superfície do globo ocular de um crocodiliano, permitindo um certo grau de visão subaquática. [121] No entanto, muitos squamates, lagartixas e cobras em particular não têm pálpebras, que são substituídas por uma escama transparente. Isso é chamado de brille , espetáculo ou ocular. O brille geralmente não é visível, exceto quando a cobra muda, e protege os olhos da poeira e sujeira. [122]

Reprodução

Os répteis geralmente se reproduzem sexualmente , embora alguns sejam capazes de reprodução assexuada . Toda a atividade reprodutiva ocorre através da cloaca , a única saída / entrada na base da cauda onde os resíduos também são eliminados. A maioria dos répteis possui órgãos copulatórios , que geralmente estão retraídos ou invertidos e armazenados dentro do corpo. Nas tartarugas e crocodilianos, o macho tem um único pênis mediano , enquanto os escamatos, incluindo cobras e lagartos, possuem um par de hemipenos , dos quais apenas um é normalmente usado em cada sessão. Os tuatara, no entanto, carecem de órgãos copulatórios, de modo que o macho e a fêmea simplesmente pressionam suas cloacas enquanto o macho descarrega o esperma. [123]

A maioria dos répteis põe ovos amnióticos cobertos por cascas de couro ou calcário. Um âmnio , córion e alantóide estão presentes durante a vida embrionária . A casca do ovo (1) protege o embrião de crocodilo (11) e evita que ele seque, mas é flexível para permitir a troca gasosa. O córion (6) auxilia na troca gasosa entre o interior e o exterior do ovo. Ele permite que o dióxido de carbono saia do ovo e o gás oxigênio entre no ovo. A albumina (9) protege ainda mais o embrião e serve como reservatório de água e proteína. O alantóide (8) é uma bolsa que coleta os resíduos metabólicos produzidos pelo embrião. O saco amniótico (10) contém líquido amniótico (12) que protege e amortece o embrião. O âmnio (5) auxilia na osmorregulação e serve como reservatório de água salgada. O saco vitelino (2) que envolve a gema (3) contém nutrientes ricos em proteínas e gordura que são absorvidos pelo embrião através de vasos (4) que permitem que o embrião cresça e se metabolize. O espaço aéreo (7) fornece oxigênio ao embrião durante a eclosão. Isso garante que o embrião não sufoque durante a eclosão. Não existem estágios de desenvolvimento larval . A viviparidade e a ovoviviparidade evoluíram em muitos clados extintos de répteis e em escamatos. Neste último grupo, muitas espécies, incluindo todas as jibóias e a maioria das víboras, utilizam esse modo de reprodução. O grau de viviparidade varia; algumas espécies simplesmente retêm os ovos até pouco antes da eclosão, outras fornecem alimento materno para suplementar a gema, e ainda outras não possuem gema e fornecem todos os nutrientes por meio de uma estrutura semelhante à placenta dos mamíferos . O primeiro caso documentado de viviparidade em répteis são os mesossauros do Permiano Inferior , [124] embora alguns indivíduos ou táxons nesse clado também possam ter sido ovíparos porque um suposto ovo isolado também foi encontrado. Vários grupos de répteis marinhos do Mesozóico também exibiram viviparidade, como mosassauros , ictiossauros e Sauropterygia , um grupo que inclui os paquiplurossauros e a plesiossaúria . [9]

A reprodução assexuada foi identificada em squamates em seis famílias de lagartos e uma cobra. Em algumas espécies de squamates, uma população de fêmeas é capaz de produzir um clone diplóide unissexual da mãe. Essa forma de reprodução assexuada, chamada partenogênese , ocorre em várias espécies de lagartixas , e é particularmente difundida nos teídeos (especialmente Aspidocelis ) e lacertídeos ( Lacerta ). Em cativeiro, os dragões de Komodo (Varanidae) se reproduzem por partenogênese .

Suspeita-se que as espécies partenogenéticas ocorram entre camaleões , agamídeos , xantusídeos e tiflopídeos .

Alguns répteis exibem determinação sexual dependente da temperatura (TDSD), em que a temperatura de incubação determina se um ovo em particular eclode como macho ou fêmea. O TDSD é mais comum em tartarugas e crocodilos, mas também ocorre em lagartos e tuatara. [125] Até o momento, não houve confirmação se o TDSD ocorre em cobras. [126]

Muitos pequenos répteis, como cobras e lagartos que vivem no solo ou na água, são vulneráveis ​​a serem predados por todos os tipos de animais carnívoros. Assim, a evitação é a forma mais comum de defesa em répteis. [127] Ao primeiro sinal de perigo, a maioria das cobras e lagartos rasteja para a vegetação rasteira, e tartarugas e crocodilos mergulham na água e desaparecem de vista.

Camuflagem e advertência

Os répteis tendem a evitar o confronto por meio da camuflagem . Dois grupos principais de predadores de répteis são pássaros e outros répteis, ambos com visão de cores bem desenvolvida. Assim, a pele de muitos répteis tem uma coloração críptica de cinza liso ou mosqueado, verde e marrom para permitir que eles se misturem ao fundo de seu ambiente natural. [128] Auxiliado pela capacidade dos répteis de permanecerem imóveis por longos períodos, a camuflagem de muitas cobras é tão eficaz que pessoas ou animais domésticos são mais tipicamente mordidos porque acidentalmente pisam neles. [129]

Quando a camuflagem falha em protegê-los, os lagartos de língua azul tentarão repelir os atacantes exibindo suas línguas azuis, e o lagarto de pescoço cheio de babados exibirá seu folho colorido. Esses mesmos monitores são usados ​​em disputas territoriais e durante o namoro. [130] Se o perigo surge tão repentinamente que o vôo é inútil, crocodilos, tartarugas, alguns lagartos e algumas cobras assobiam alto quando confrontados por um inimigo. As cascavéis vibram rapidamente na ponta da cauda, ​​que é composta por uma série de contas ocas e aninhadas para evitar o perigo que se aproxima.

Em contraste com a coloração monótona normal da maioria dos répteis, os lagartos do gênero Heloderma (o monstro Gila e o lagarto com contas ) e muitas das cobras de coral têm coloração de alerta de alto contraste, alertando predadores potenciais que são venenosos. [131] Várias espécies de cobras não venenosas da América do Norte têm marcações coloridas semelhantes às da cobra coral, um exemplo frequentemente citado de mimetismo Batesiano . [132] [133]

Defesa alternativa em cobras

A camuflagem nem sempre engana um predador. Quando apanhadas, as espécies de cobras adotam diferentes táticas defensivas e usam um conjunto complicado de comportamentos quando são atacadas. Alguns primeiro erguem a cabeça e espalham a pele do pescoço em um esforço para parecer grandes e ameaçadores. O fracasso dessa estratégia pode levar a outras medidas praticadas principalmente por cobras, víboras e espécies próximas, que usam o veneno para atacar. O veneno é saliva modificada, liberada por meio de presas de uma glândula de veneno. [134] [135] Algumas cobras não venenosas, como as cobras hognose americanas ou a cobra da grama européia , fingem de morte quando estão em perigo; alguns, incluindo a cobra da grama, exalam um líquido fedorento para deter os invasores. [136] [137]

Defesa em crocodilianos

Quando um crocodiliano está preocupado com sua segurança, ele ficará boquiaberto e exporá os dentes e a língua amarela. Se isso não funcionar, o crocodiliano fica um pouco mais agitado e normalmente começa a emitir sons sibilantes. Depois disso, o crocodiliano começará a mudar sua postura drasticamente para se tornar mais intimidante. O corpo é inflado para aumentar o tamanho aparente. Se for absolutamente necessário, pode decidir atacar um inimigo.

Algumas espécies tentam morder imediatamente. Alguns usarão suas cabeças como marretas e literalmente esmagarão um oponente, alguns correrão ou nadarão em direção à ameaça à distância, até mesmo perseguindo o oponente em terra ou galopando atrás dele. [138] A principal arma em todos os crocodilos é a mordida, que pode gerar uma força de mordida muito alta. Muitas espécies também possuem dentes caninos . Eles são usados ​​principalmente para capturar presas, mas também são usados ​​para lutar e exibir. [139]

Derramamento e regeneração de caudas

Lagartixas , skinks e outros lagartos que são capturados pela cauda irá lançar parte da estrutura da cauda através de um processo chamado autotomy e, assim, ser capaz de fugir. A cauda destacada continuará a se mexer, criando uma sensação enganosa de luta contínua e distraindo a atenção do predador da presa em fuga. As caudas destacadas das lagartixas leopardo podem balançar por até 20 minutos. [140] Em muitas espécies, as caudas são de uma cor separada e dramaticamente mais intensa do que o resto do corpo, de modo a encorajar predadores em potencial a atacar primeiro pela cauda. No skink shingleback e em algumas espécies de lagartixas, a cauda é curta e larga e se assemelha à cabeça, de modo que os predadores podem atacá-la ao invés da parte frontal mais vulnerável. [141]

Répteis que são capazes de lançar suas caudas podem regenerá- los parcialmente durante um período de semanas. A nova seção, entretanto, conterá cartilagem em vez de osso e nunca atingirá o mesmo comprimento da cauda original. Freqüentemente, também é nitidamente descolorido em comparação com o resto do corpo e pode não ter algumas das características de escultura externas vistas na cauda original. [142]

Os dinossauros têm sido amplamente descritos na cultura desde que o paleontólogo inglês Richard Owen cunhou o nome de dinossauro em 1842. Já em 1854, os Dinossauros do Palácio de Cristal estavam em exibição ao público no sul de Londres. [143] [144] Um dinossauro apareceu na literatura ainda antes, quando Charles Dickens colocou um megalossauro no primeiro capítulo de seu romance Bleak House em 1852. [145] Os dinossauros aparecem em livros, filmes, programas de televisão, obras de arte e outros a mídia tem sido usada tanto para educação quanto para entretenimento. As representações vão desde o realístico, como nos documentários de televisão dos anos 1990 e primeira década do século 21, ou o fantástico, como nos filmes de monstros dos anos 1950 e 1960. [144] [146] [147]

A cobra ou serpente desempenhou um papel simbólico poderoso em diferentes culturas. Na história egípcia , a cobra do Nilo adornava a coroa do faraó . Era adorado como um dos deuses e também era usado para fins sinistros: assassinato de um adversário e suicídio ritual ( Cleópatra ). Na mitologia grega, as cobras são associadas a antagonistas mortais, como um símbolo ctônico , traduzido aproximadamente como terrestre . A Hidra Lernaean de nove cabeças que Hércules derrotou e as três irmãs Górgonas são filhos de Gaia , a terra. Medusa foi uma das três irmãs Górgonas que Perseu derrotou. Medusa é descrita como uma mortal horrível, com cobras em vez de cabelos e o poder de transformar os homens em pedra com seu olhar. Depois de matá-la, Perseu deu sua cabeça a Atena, que a fixou em seu escudo chamado Aegis . Os Titãs são retratados na arte com suas pernas substituídas por corpos de cobras pelo mesmo motivo: eles são filhos de Gaia, portanto, estão presos à terra. [148] No hinduísmo, as cobras são adoradas como deuses, com muitas mulheres derramando leite nos poços das cobras. A cobra é vista no pescoço de Shiva , enquanto Vishnu é frequentemente retratado dormindo em uma cobra de sete cabeças ou dentro dos anéis de uma serpente. Existem templos na Índia apenas para cobras, às vezes chamados de Nagraj (Rei das Cobras), e acredita-se que as cobras são símbolos de fertilidade. No festival anual hindu de Nag Panchami , cobras são veneradas e recebem oração. [149] Em termos religiosos, a cobra e o jaguar são indiscutivelmente os animais mais importantes na Mesoamérica antiga . "Em estados de êxtase, os senhores dançam uma dança da serpente; grandes cobras descendentes adornam e sustentam edifícios de Chichen Itza a Tenochtitlan , e a palavra nahuatl coatl que significa serpente ou gêmeo, faz parte de divindades primárias como Mixcoatl , Quetzalcoatl e Coatlicue ." [150] No Cristianismo e no Judaísmo, uma serpente aparece no Gênesis para tentar Adão e Eva com o fruto proibido da Árvore do Conhecimento do Bem e do Mal . [151]

A tartaruga tem uma posição de destaque como símbolo de firmeza e tranquilidade na religião, mitologia e folclore em todo o mundo. [152] A longevidade de uma tartaruga é sugerida por sua longa vida útil e sua carapaça, que foi pensada para protegê-la de qualquer inimigo. [153] Nos mitos cosmológicos de várias culturas, uma tartaruga mundial carrega o mundo nas costas ou sustenta os céus. [154]

Remédio

Mortes por picadas de cobra são incomuns em muitas partes do mundo, mas ainda são contadas em dezenas de milhares por ano na Índia. [155] Picada de cobra pode ser tratada com antiveneno feito do veneno da cobra. Para produzir o antiveneno, uma mistura dos venenos de diferentes espécies de cobra é injetada no corpo de um cavalo em dosagens cada vez maiores até que o cavalo seja imunizado. O sangue é então extraído; o soro é separado, purificado e liofilizado. [156] O efeito citotóxico do veneno de cobra está sendo pesquisado como um tratamento potencial para câncer. [157]

Lagartos como o monstro Gila produzem toxinas com aplicações médicas. A toxina de Gila reduz a glicose plasmática; a substância é agora sintetizados para utilização no anti- diabetes droga exenatida (Byetta). [158] Outra toxina da saliva do monstro de Gila foi estudada para uso como medicamento anti- Alzheimer . [159]

As lagartixas também são usadas como remédio, principalmente na China. [160] As tartarugas têm sido usadas na medicina tradicional chinesa há milhares de anos, e acredita-se que cada parte da tartaruga tenha benefícios médicos. Há uma falta de evidência científica que correlacionaria os alegados benefícios médicos ao consumo de tartarugas. A crescente demanda por carne de tartaruga pressionou as vulneráveis ​​populações selvagens de tartarugas. [161]

Agricultura comercial

Os crocodilos são protegidos em muitas partes do mundo e são cultivados comercialmente . Suas peles são curtidas e utilizadas na fabricação de artigos de couro, como sapatos e bolsas ; a carne de crocodilo também é considerada uma iguaria. [162] As espécies mais comumente cultivadas são os crocodilos de água salgada e do Nilo. A agricultura resultou em um aumento na população de crocodilos de água salgada na Austrália , já que os ovos geralmente são colhidos na natureza, então os proprietários de terras têm um incentivo para conservar seu habitat. O couro de crocodilo é transformado em carteiras, pastas, bolsas, bolsas, cintos, chapéus e sapatos. O óleo de crocodilo tem sido usado para vários fins. [163]

As cobras também são cultivadas, principalmente no leste e sudeste da Ásia , e sua produção se tornou mais intensiva na última década. A criação de cobras tem sido problemática para a conservação no passado, pois pode levar à exploração excessiva de cobras selvagens e suas presas naturais para abastecer as fazendas. No entanto, a criação de cobras pode limitar a caça de cobras selvagens, enquanto reduz a matança de vertebrados de ordem superior, como vacas. A eficiência energética das cobras é superior ao esperado para os carnívoros, devido à sua ectotermia e baixo metabolismo. A proteína residual das indústrias de aves e suínos é usada como ração em fazendas de cobras. [164] As fazendas de cobras produzem carne, pele de cobra e antiveneno.

A criação de tartarugas é outra prática conhecida, mas controversa. As tartarugas têm sido criadas por uma variedade de razões, desde comida até medicina tradicional, comércio de animais de estimação e conservação científica. A demanda por carne de tartaruga e produtos medicinais é uma das principais ameaças à conservação das tartarugas na Ásia. Embora a reprodução comercial pareça isolar as populações selvagens, pode aumentar a demanda por elas e aumentar as capturas selvagens. [165] [161] Mesmo o conceito potencialmente atraente de criar tartarugas em uma fazenda para soltar na natureza é questionado por alguns veterinários que tiveram alguma experiência com operações agrícolas. Eles alertam que isso pode introduzir nas populações selvagens doenças infecciosas que ocorrem na fazenda, mas que (ainda) não têm ocorrido na natureza. [166] [167]

Répteis em cativeiro

No mundo ocidental, algumas cobras (especialmente espécies dóceis como a píton-bola e a cobra do milho ) são mantidas como animais de estimação. [168] Numerosas espécies de lagartos são mantidas como animais de estimação , incluindo dragões barbudos , [169] iguanas , anoles , [170] e lagartixas (como a popular lagartixa-leopardo ). [169]

Tartarugas e tartarugas são um animal de estimação cada vez mais popular, mas mantê-las pode ser um desafio devido a requisitos específicos, como controle de temperatura e uma dieta variada, bem como a longa vida útil das tartarugas, que podem sobreviver a seus donos. Boa higiene e manutenção significativa são necessárias ao manter répteis, devido aos riscos de Salmonella e outros patógenos. [171]

Um herpetário é um espaço de exposição zoológica para répteis ou anfíbios.

• Lista de répteis
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• Dados relacionados a Reptilia em Wikispecies
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• Filogenia de répteis
• Imagens de répteis
• Banco de dados de informações sobre vida selvagem no Sri Lanka
• Biology of the Reptilia é uma cópia online do texto completo de um resumo de 22 volumes de 13.000 páginas sobre o estado da pesquisa dos répteis.